Механізм м`язових скорочень. Функції і властивості скелетних м`язів

Скорочення м`язів - це складний процес, що складається з цілого ряду етапів. Головними складовими тут є міозин, актин, тропонин, тропомиозин і актоміозін, а також іони кальцію і з`єднання, які забезпечують м`язи енергією. Розглянемо види і механізми м`язового скорочення. Вивчимо, з яких етапів вони складаються і що необхідно для циклічного процесу.

м`язи

М`язи об`єднуються в групи, у яких однаковий механізм м`язових скорочень. За цією ж ознакою вони і поділяються на 3 види:

• поперечно-смугасті м`язи тіла;
• поперечно-смугасті м`язи передсердь і серцевих шлуночків;
• гладкі м`язи органів, судин і шкіри.

Поперечно-смугасті м`язи входять в опорно-руховий апарат, будучи його частиною, тому що крім них сюди входять сухожилля, зв`язки, кістки. Коли реалізується механізм м`язових скорочень, виконуються наступні завдання і функції:

• тіло пересувається;
• частини тіла переміщаються один щодо одного;
• тіло підтримується в просторі;
• виробляється тепло;
• кора активується за допомогою аферентації з рецептивних м`язових полів.

З гладких м`язів складається:

• руховий апарат внутрішніх органів, в який входять бронхіальне дерево, легкі і травна трубка;
• лімфатична і кровоносна системи;
• система сечостатевих органів.

фізіологічні властивості

Як і у всіх хребетних тварин, в людському організмі виділяють три найважливіших властивості волокон скелетних м`язів:

• скоротність - скорочення і зміну напруги при порушенні;
• провідність - рух потенціалу по всьому волокна;
• збудливість - реагування на подразник за допомогою зміни мембранного потенціалу і іонної проникності.

М`язи збуджуються і починають скорочуватися від нервових імпульсів, що йдуть від центрів. Але в штучних умовах використовують електростимуляцію. м`яз тоді може дратуватися безпосередньо (пряме роздратування) або через нерв, що іннервує м`яз (непряме подразнення).

види скорочень

Механізм м`язових скорочень на увазі перетворення хімічної енергії в механічну роботу. Цей процес можна виміряти під час проведення експерименту з жабою: її литковий м`яз навантажують невеликою вагою, а потім дратують легкими електроімпульсів. Скорочення, при якому м`яз стає коротшим, називається фізіологічним. При ізометричному скороченні укорочення не відбувається. Сухожилля не дозволяють при розвитку м`язом сили зменшуватися. Ще один ауксотоніческій механізм м`язових скорочень передбачає умови інтенсивних навантажень, коли м`яз коротшає мінімальним чином, а сила розвивається максимальна.

Структура і іннервація скелетних м`язів

У поперечно-смугасті скелетні м`язи входить безліч волокон, що знаходяться в сполучної тканини і що кріпляться до сухожиль. В одних м`язах волокна розташовані паралельно довгій осі, а в інших вони мають косою вид, прикріплений до центрального тяжу сухожильно і до перисті типу.

Головна особливість волокна полягає в саркоплазме маси тонких ниток - міофібрил. У них входять світлі й темні ділянки, що чергуються між собою, а у сусідніх поперечно-смугасті волокна знаходяться на одному рівні - на поперечному розрізі. Завдяки цьому виходить поперечна смугастість по всьому волокна м`язів.

Саркомером є комплекс з темного і двох світлих дисків, і він відмежовується Z-образними лініями. Саркомеров - це скорочувальної апарат м`язи. Виходить, що скорочувальної м`язову волокно складається з:

• скорочувального апарату (системи міофібрил);
• трофічного апарату з мітохондріями, комплексом Гольджі і слабкою ендоплазматичної мережею;
• мембранного апарату;
• опорного апарату;
• нервового апарату.

Відео: Доктор Спорт "м`язове Скорочення"

М`язове волокно поділяється на 5 частин зі своїми структурами і функціями і є цілісною частиною тканини м`язів.

іннервація

Цей процес у поперечно-смугастих м`язових волокон реалізується за допомогою нервових волокон, а саме аксонів мотонейронів спинного мозку і головного стовбура. Один мотонейрон іннервує кілька волокон м`язів. Комплекс з мотонейроном і иннервируемой м`язовими волокнами називають нейромоторной (НМЕ), або руховою одиницею (ДЕ). Середнє число волокон, які іннервує одна мотонейрон, характеризує величину ДЕ м`язи, а зворотний величину називають щільністю іннервації. Остання є великий в тих м`язах, де руху невеликі і "тонкі" (Очі, пальці, мова). Мале її значення буде, навпаки, в м`язах з "грубими" рухами (наприклад, тулуб).

Іннервація може бути одиночної і множинною. У першому випадку вона реалізується компактними моторними закінченнями. Зазвичай це характерно для великих мотонейронів. М`язові волокна (що називаються в цьому випадку фізичними, або швидкими) генерують ПД (потенціали дій), які поширюються на них.

Множинна іннервація зустрічається, наприклад, у зовнішніх очних м`язах. Тут не генерується потенціал дії, так як в мембрані немає Електровозбудімость натрієвих каналів. У них поширюється деполяризация по всьому волокна з синаптичних закінчень. Це необхідно для того, щоб привести в дію механізм м`язового скорочення. Процес тут відбувається не так швидко, як в першому випадку. Тому його називають повільним.

структура міофібрил

Дослідження м`язового волокна сьогодні проводяться на основі рентгеноструктурного аналізу, електронної мікроскопії, а також гистохимическими методами.

Розраховано, що в кожну міофібрил, діаметр якої становить 1 мкм, входить приблизно 2500 протофібрілл, тобто подовжених полімеризованих молекул білків (актину і міозину). Актинові протофібрілли в два рази тонше миозинових. У спокої ці м`язи знаходяться так, що Актинові нитки кінчиками проникають в проміжки між міозіновимі протофібрілли.

Вузька світла смуга в диску А вільна від Актинові ниток. А мембрана Z скріплює їх.

На миозинових нитках є поперечні виступи довжиною до 20 нм, в голівках яких знаходиться близько 150 молекул міозину. Вони відходять біополярной, і кожна головка з`єднує миозинового з актиновой ниткою. Коли відбувається зусилля актінових центрів на нитках міозину, актинового нитка наближається до центру саркомера. В кінці міозіновие нитки доходять до лінії Z. Тоді вони займають собою весь саркомер, а актинові знаходяться між ними. При цьому довжина диска I скорочується, а в кінці він зникає повністю, разом з чим лінія Z стає товщі.

Так, за теорією ковзають ниток, пояснюється скорочення довжини волокна м`язи. Теорія, що отримала назву "зубчастого колеса", Була розроблена Хакслі і Хансоном в середині двадцятого століття.

Механізм м`язового скорочення волокна

Головним в теорії є те, що не нитки (міозіновие і Актинові) коротшають. Довжина їх залишається незмінною і при розтягуванні м`язів. Але пучки тонких ниток, прослизаючи, виходять між товстими нитками, зменшується ступінь їх перекриття, таким чином відбувається скорочення.

Молекулярний механізм м`язового скорочення за допомогою ковзання Актинові ниток полягає в наступному. Міозіновие головки з`єднують протофібрілли з актиновой. При їх нахилах відбувається ковзання, що рухає актиновую нитку до центру саркомера. За рахунок біполярної організації миозинових молекул на обох сторонах ниток створюються умови для ковзання Актинові ниток в різні боки.

При розслабленні м`язів міозіновая головка відходить від Актинові ниток. Завдяки легкому ковзанню розслаблені м`язи розтягування пручаються набагато менше. Тому вони пасивно подовжуються.

етапи скорочення

Механізм м`язового скорочення коротко можна поділити на такі етапи:

1. М`язове волокно стимулюється, коли потенціал дії надходить від мотонейронів з синапсів.
2. Потенціал дії створюється на мембрані м`язового волокна, а потім поширюється до миофибриллам.
3. Здійснюється електромеханічне спряження, що представляє собою перетворення електричного ПД в механічне ковзання. У цьому обов`язково беруть участь іони кальцію.

Іони кальцію

Для кращого розуміння процесу активації волокна іонами кальцію зручно розглянути структуру актиновой нитки. Довжина її становить близько 1 мкм, товщина - від 5 до 7 нм. Це пара закручених ниток, які нагадують мономер актину. Приблизно через кожні 40 нм тут знаходяться сферичні тропоніновим молекули, а між ланцюгами - тропоміозинового.

Коли іони кальцію відсутні, тобто міофібрили розслабляються, довгі тропоміозинового молекули блокують кріплення актінових ланцюгів і містків міозину. Але при активізації іонів кальцію тропоміозинового молекули опускаються глибше, і дільниці відкриваються о.

Тоді міозіновие містки прикріплюються до Актинові ниток, а АТФ розщеплюється, і сила м`язів розвивається. Це стає можливим за рахунок впливу кальцію на тропонин. При цьому молекула останнього деформується, проштовхуючи тим самим тропомиозин.

Коли м`яз розслаблений, в ній на 1 грам сирого ваги міститься більше 1 мкмоль кальцію. Солі кальцію ізольовані і перебувають в особливих сховищах. В іншому випадку м`язи б весь час скорочувалися.

Відео: М`язове скорочення (Актинові і міозіновие філаменти)

Зберігання кальцію відбувається наступним чином. На різних ділянках мембрани клітини м`язи всередині волокна є трубки, через які відбувається з`єднання з середовищем поза клітинами. Це система поперечних трубочок. А перпендикулярно їй знаходиться система поздовжніх, на кінцях яких - бульбашки (термінальні цистерни), розташовані в безпосередній близькості до мембран поперечної системи. Разом виходить тріада. Саме в бульбашках зберігається кальцій.

Так ПД поширюється всередину клітини, і відбувається електромеханічне спряження. Порушення проникає в волокно, переходить в подовжню систему, вивільняє кальцій. Таким чином здійснюється механізм скорочення м`язового волокна.

3 процесу з АТФ

При взаємодії обох ниток при наявності іонів кальцію чимала роль відводиться АТФ. Коли реалізується механізм м`язового скорочення скелетного м`яза, енергія АТФ застосовується для:

• роботи насоса натрію і калію, який підтримує постійну концентрацію іонів;
• цих речовин по різні боки мембрани;
• ковзання ниток, що укорочують міофібрили;
• роботи насоса кальцію, чинного для розслаблення.

АТФ знаходиться в клітинній мембрані, нитках міозину і мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент розщеплюється і утилізується миозином.

споживання АТФ

Відомо, що міозіновие головки взаємодіють з актином і містять елементи для розщеплення АТФ. Остання активізується актином і міозином при наявності іонів магнію. Тому розщеплення ферменту відбувається при прикріпленні міозіновой головки до актину. При цьому чим більше поперечних містків, тим швидкість розщеплення буде вище.

механізм АТФ

Після завершення руху молекула АФТ забезпечує енергією для розділення беруть участь в реакції міозину і актину. Міозіновие головки розділяються, АТФ розщеплюється до фосфату і АДФ. В кінці приєднується нова АТФ-молекула, і цикл відновлюється. Таким є механізм м`язового скорочення і розслаблення на молекулярному рівні.

Активність поперечних містків триватиме лише до тих пір, поки відбувається гідроліз АТФ. При блокуванні ферменту містки не стануть знову прикріплюватися.

З настанням смерті організму рівень АТФ в клітинах падає, і містки залишаються стійко прикріпленими до актиновой нитки. Так відбувається стадія трупного задубіння.

ресинтез АТФ

Ресинтез можливо реалізувати двома шляхами.

За допомогою ферментативного перенесення від креатинфосфату фосфатної групи на АДФ. Так як запасів в клітці креатинфосфату набагато більше АТФ, ресинтез реалізується дуже швидко. У той же час за допомогою окислення піровиноградної і молочної кислот ресинтез буде здійснюватися повільно.

АТФ і КФ можуть зникнути повністю, якщо ресинтез буде порушений отрутами. Тоді і кальцієвий насос припинить роботу, внаслідок чого м`яз необоротно скоротиться (тобто настане контрактура). Таким чином, порушиться механізм м`язового скорочення.

фізіологія процесу

Підсумовуючи вищесказане, відзначимо, що скорочення волокна м`язи полягає в укороченні миофибрилл в кожному з саркомерів. Нитки міозину (товсті) і актину (тонкі) пов`язані кінцями в розслабленому стані. Але вони починають ковзаючі рухи назустріч до одного, коли реалізується механізм м`язового скорочення. Фізіологія (коротко) пояснює процес, як під впливом міозину виділяється необхідна енергія для перетворення АТФ в АДФ. При цьому активність міозину буде реалізована лише при достатньому вмісті іонів кальцію, що накопичуються в саркоплазматической мережі.