Пентозофосфатний шлях в хронобиологии

Відео: біохімія - гліколіз і глюконеогенез

В гепатоцитах інтактних щурів відзначалися двофазні добові ритми рівня активності Г-6-ФДГ. Їх активні фази спостерігалися в кінці світлового - початку темнового і в кінці темнового - початку світлового періоду доби. Зміни рівня активності 6-ФГДГ протягом доби у всіх підзоні часточки мали монофазні ритми, активні фази яких припадали в основному на 2-у половину світлового періоду або захоплювали ще 2-у половину темнового періоду. Монофазний добовий ритм був властивий рівню активності ІЦДГ-NADP, його активні фази у всіх підзоні часточки відзначалися в світловому періоді. Монофазний характер мали і добові зміни рівня активності ДГ-NADP. Однак у тварин різних контрольних серій і різним станом імунітету активні фази ритмів припадали на протилежні періоди доби (світловий або темновой). Таким чином, в загальному найбільшою активністю ферменти пентозофосфатного шляху володіли в світловому періоді доби, що відрізняє їх від ферментів циклу Кребса, активність яких зростала в Темнова періоді.

Синхронність тимчасових змін в підзоні часточки рівня активності ферментів пентозофосфатного шляху в цілому трохи нижче, ніж ферментів циклу Кребса. У активності останнього ферменту в окремих підзоні часточки ритмічність змін іноді була відсутня. Для всіх ферментів було характерно ослаблення кореляційної зв`язку між тимчасовими змінами рівня активності в підзоні часточки з топографічним віддаленням останніх один від одного, хоча це відбувалося не однаковою мірою. Величина у цих змін в двох найбільш віддалених підзоні була менше такої в сусідніх підзоні. Таким чином, залежність динаміки тимчасових змін рівня активності від просторового положення ферментів пентозофосфатного шляху в часточці виражена в загальному сильніше, ніж у ферментів циклу Кребса.

Через 2 доби голодування спостерігалася "перебудова" двофазних добових ритмів рівня активності Г-6-ФДГ в монофазні, захоплююча, однак, в цей термін не всю часточку, а тільки її центральну і серединну зони. Для активності інших ферментів пентозофосфатного шляху не виявлялася перебудова фазової структури ритмів, але для всіх них були характерні невеликі фазові зрушення (на 2-4 год).



Синхронність ритмів в підзоні часточки в середньому не змінювалася у 6-ФГДГ і ДГ-NADP, вона знижувалася у Г-6-ФДГ на 9% і ІЦДГ-NADP на 18%. Ступінь зменшення синхронності ритмів в найбільш віддалених одна від одної підзоні часточки була приблизно така ж, як і в контролі, у 6-ФГДГ, але більше у Г-6-ФДГ (на 28%) і особливо ІЦДГ-NADP (на 41%) . Синхронність зростала (на 20%) у ДГ-NADP. Отже, через 2 доби голодування є помітний зовнішній десинхроноз в організації в часточці ритмів активності Г-6-ФДГ і ІЦДГ-NADP, внутрішній десинхроноз в системі ритмів активності цих же ферментів і внутрішній десинхроноз активності всього комплексу ферментів пентозофосфатного шляху.



Через 9 діб голодування фазова структура ритмів рівня активності Г-6-ФДГ, 6-ФГДГ і ДГ-NADP в часточці не відрізнялася від контролю, хоча деякі фазові зрушення відзначалися. У ІЦДГ-NADP на відміну від контролю в деяких підзоні часточки ритми були монофазні, як в контролі, а двофазні. Кореляційний аналіз показав, що синхронність ритмів в підзоні у Г-6-ФДГ, 6-ФГДГ і ІЦДГ-NADP приблизно така ж, як в контролі, але у ДГ-NADP синхронність на 24% вище. Залежність синхронності ритмів в підзоні від топографічного їх взаємного розташування у Г-6-ФДГ і 6-ФГДГ не відрізнялася від контролю, у ІЦДГ-NADP вона була кілька посилена, а у ДГ-NADP помітно ослаблена (майже в 2 рази).

Наведені дані свідчать про те, що через 9 діб голодування у активності ферментів пентозофосфатного шляху спостерігаються слабо виражені ознаки зовнішнього десинхроноза. Десинхроноз всередині організації ритмів в часточці незначний, як і у всій системі ферментів пентозофосфатного шляху в цілому. Цим стан даної системи відрізняється від такого в комплексі ферментів циклу Кребса.

У всіх ферментів пентозофосфатного шляху мезор рівня активності в часточці печінки інтактних тварин мав подібне просторове розподіл. Активність цих ферментів була найбільш високою в центрі часточки. У напрямку до клітин перипортальной області вона знижувалася. Видно, що всі ферменти пентозофосфатного шляху в контролі характеризуються залежністю просторового розподілу рівня активності в часточці від фази добового ритму. Просторовий градієнт більш виражений в годинник мінімуму показника. Ступінь синхронності просторових змін рівня активності в різні години доби досить висока і приблизно-однакова у всіх ферментів пентозофосфатного шляху.

Голодування протягом 2 діб не призвело до змін в типі просторового розподілу в часточці рівня активності ферментів пентозофосфатного шляху. Мезор рівня активності Г-6-ФДГ, ІЦДГ-NADP і ДГ-NADP у всіх клітинах часточки практично не відрізнявся від контролю. Величина мезор рівня активності 6-ФГДГ у всіх зонах часточки була підвищена (на 24-38%) у порівнянні з контролем. Отже, як і в разі ферментів циклу Кребса, голодування протягом 2 діб діє вибірково на активність ферментів пентозофосфатного шляху. Однак можна зробити висновок, що в цей термін в цілому була деяка активізація процесів в даному метаболічному комплексі. За результатами кореляційного аналізу, синхронність просторових змін рівня активності в різний години доби не відрізнялася від контролю у Г-6-ФДГ, 6-ФГДГ і ДГ-NADP і зменшувалася (на 14%) у ІЦДГ-NADP.

Через 9 діб голодування загальний характер просторового розподілу рівня активності ферментів пентозофосфатного шляху залишався таким же, як і в контролі. Однак мезор рівня активності зменшувався у всіх клітинах часточки для Г-6-ФДГ (на 3.5-43%) і ІЦДГ-NADP (на 16- 20%), а також в клітинах 3-й зони для 6-ФГДГ (на 10- 13%). Мезор рівня активності ДГ-NADP не змінився в порівнянні з контролем. Отримані дані свідчать про зниження в цей термін загальної активності метаболічних процесів в пентозофосфатному шляху. За результатами кореляційного аналізу, величина синхронності просторових змін активності в різні години доби у всіх ферментів пентозофосфатного шляху через 9 діб голодування залишалася такою ж, як і в контролі. Видно, що, як і в контролі, у всіх ферментів в годинник мінімуму рівня активності в ритмі градієнт просторових змін виражений набагато виразніше, ніж в години максимуму.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!